A subfamília Vanilloideae

As orquídeas vanilóides (i.e. subfamília Vanilloideae) são importantes na classificação da família, pois apresentam um conjunto de características que não estão presentes em nenhum outro grupo em Orchidaceae. Elas exibem uma combinação de caracteres plesiomórficos e derivados, como grãos de pólen em mônades e a presença de uma única antera incumbente. Esse grupo é também de interesse econômico, pois frutos de Vanilla planifolia Andrewssão usados como fonte natural de vanilina. As orquídeas vanilóides são mais diversas nos trópicos, mas podem ser encontradas em todo o mundo. Elas compreendem aproximadamente 15 gêneros, contendo cerca de 175 espécies. Vanilla é o gênero mais numeroso, com cerca de 90 espécies, seguido de Cleistes, com cerca de 25 espécies. Os demais gêneros são muito pequenos ou monotípicos.

As orquídeas vanilóides formam um grupo com posição muito controversa ao longo da historia de classificação da família Orchidaceae. Em seu mais recente tratamento para a família, Dressler (1993) reconheceu os gêneros das orquídeas vanilóides como membros da tribo Vanilleae. Esta tribo foi dividida nas subtribos Vanillinae, Galeolinae e Lecanorchidinae, sendo interpretada como um grupo de orquídeas primitivas que formam uma “aliança” com as Epidendroideae. A subtribo Pogoniinae foi considerada por esse autor como uma tribo de posição incerta, com base na ausência de sinapomorfias óbvias que o ligasse à tribo Vanilleae. Atualmente é conhecido que a subtribo Pogoniinae pertence ao grupo das orquídeas vanilóides devido à presença de algumas sinapomorfias, como presença de zona de abscisão entre perianto e ovário, antera versátil e pólen livre, em mônades. As orquídeas vanilóides, nos sistemas mais recentes de classificação da família, têm sido consideradas ao nível de subfamília (Vanilloideae) e que atualmente se encontra dividida em duas tribos: Vanilleae e Pogonieae. Pogonieae é distribuída pelas Américas e Ásia oriental. O gênero Duckeella, que é endêmico da Amazônia é o mais basal e aparece como irmão do resto das Pogonieae. Essa tribo apresenta dois clados bem sustentados. Um deles é sul-centro americano e abrange as espécies pertencentes ao gênero Cleistes. O outro é norte americano-asiático e inclui os gêneros Isotria, Pogonia e Cleistesiopsis. O mico-heterotrófico gênero Pogoniopsis, que classicamente tem sido considerado como pertencente à tribo Pogonieae, está mais relacionado com membros da tribo Vanilleae e, como conseqüência, Pogonieae é parafilética. A tribo Vanilleae é sub-cosmopolita em distribuição e tem sido considerada como monofilética (Pogoniopsis excluído). Ela inclui nove gêneros: Cyrtosia, Erythrorchis, Galeola e Pseudovanilla (classicamente consideradas como subtribo Galeolinae), Clematepistephium, Epistephium, Eriaxis e Vanilla (previamente incluídas na subtribo Vanillinae), e Lecanorchis. Dictyophyllaria dietschiana, um gênero segregado de Vanilla por Garay (1986) foi recentemente re-incluído em Vanilla, pois a inclusão de D. dietschiana nas análises tornou Vanilla um gênero parafilético. Pogoniopsis parece está mais relacionado com espécies de Vanilleae do que com membros da tribo Pogonieae. Assim, com a inclusão de Pogoniopsis na análise, Vanilleae também se torna uma tribo parafilética.

Aspectos envolvendo a biologia floral e reprodutiva de espécies dentro de Vanilloideae são pouco conhecidos. No entanto, espécies norte-americanas dentro de Pogonieae têm sido bem estudadas e dados conclusivos existem para Pogonia ophioglossoides (L.) Ker Gawl., Isotria verticillata (Muhl. ex Willd.) Raf. and I. medeoloides Rafin. e Cleistesiopsis divaricata (L.) Ames e C. bifaria (Fernald) Catling & Gregg. Dados de polinização com respeito às espécies sul americanas estão restritos a Cleistes libonii (Rchb. f.) Schltr. (como C. macrantha (Barb. Rodr.) Schltr.), que ocorre em áreas perturbadas em áreas de Mata Atlântica sensu stricto do sudeste do Brasil. A tribo Pogonieae, como ocorre com aproximadamente 60% das espécies dentro da família Orchidaceae é adaptada para polinização por Himenópteros.

Os gêneros Pogonia, Isotria, Cleistes e Cleistesiopsis, assim como é esperado para um terço ou mais dentro de Orchidaceae, atraem seus polinizadores através de mecanismos de engano. Orquídeas que não produzem nenhum tipo de recurso atraem seus polinizadores de diversas maneiras, incluindo engano de alimento. Mudanças entre espécies com recurso e que atraem seus polinizadores por algum tipo de mecanismo de engano tem ocorrido muitas vezes na evolução da família e esses sistemas de engodo têm sido considerados como sendo derivados de espécies que produzem um ou outro tipo de recurso. Mimetismo muitas vezes é usado para explicar a evolução da ausência de recurso em muitas espécies de orquídeas. Entre as orquídeas que produzem algum tipo de recurso, o mais comum é o néctar. Néctar em orquídeas é produzido por uma série de estruturas. Em Cleistes libonii (Rchb. f.) Schltr. o néctar é produzido por duas glândulas nectaríferas presentes na base do labelo. As espécies norte-americanas Cleistesiopsis divaricata e Isotria verticillata, no entanto, são polinizadas por engano, embora guias de néctar estejam presentes. Os tricomas presentes no labelo de espécies de Pogonia imitam pólen e atraem seus polinizadores por engano de uma maneira muito semelhante como previamente documentado para Cleistes bifária, que ocorre na América do Norte.

Para a tribo Vanilleae os dados são ainda mais escassos, principalmente no que se refere aos táxons sul-americanos. O gênero Vanilla é pouco conhecido com relação aos aspectos de polinização das espécies em ambiente natural. Algumas espécies mexicanas de Vanilla, no entanto, foram recentemente estudadas revelando que V. aff. cribbiana e V. aff. hameri oferecem fragrância como recurso e são polinizadas por machos de abelhas euglossine. Já V. inodora Schiede, V. insignis Ames e V. odorata C. Presl atraem seus polinizadores por engano, assim como acontece com espécies que ocorrem na Costa Rica e algumas espécies nativas do Brasil, como V. bahiana Hoehne e V. chamissonis Klotzsch que também aparentemente são polinizadas por engano. Vanilla palmarum (Salzm. ex Lindl.) Lindl., que é muito abundante em Manaus, e V. edwallii Hoehne, que ocorre em florestas estacionais semideciduais do sul e do sudeste brasileiros, formam grandes quantidades de frutos em condições naturais, sendo polinizadas por Eulaema sp. e Epicharis sp., respectivamente. Para as demais espécies de Vanilla, assim como para os demais gêneros dentro da tribo Vanilleae, nada é conhecido sobre os polinizadores, nem tampouco sobre os sistemas de reprodução das espécies.

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