Plecoptera

Introdução

A ordem Plecoptera é relativamente pequena, com cerca de 2000 espécies em 16 famílias, distribuídas por todos os continentes, exceto na Antártida (Hynes, 1976; Zwick, 2000). No Brasil existem cerca de 143 espécies descritas em duas famílias, Gripopterygidae e Perlidae (Froehlich, 1969, 1981, 1990, 1993, 1994, 1998, 2001, 2002; Stark, 2001). De acordo com Hynes (1988) os plecópteros existem no mínimo desde o Permiano, cerca de 250 milhões de anos atrás, existindo poucos registros fósseis em bom estado.

Os imaturos são comuns em águas correntes limpas e, juntamente com os Ephemeroptera e Trichoptera, são muito utilizados em programas de biomonitoramento da qualidade da água (Rosenberg & Resh 1993).

As ninfas de algumas espécies são terrestres, mas vivem em ambientes úmidos e frios. Assim como os adultos as ninfas possuem longas antenas filiformes e dois cercos no final do abdome. Muitas delas respiram por meio de traqueobrânquias dispostas em tufos pelo corpo, cujo número, posição e aspecto apresentam grande importância taxonômica. Algumas espécies não possuem estruturas respiratórias distintas e obtêm oxigênio através do tegumento (Hynes, 1976; Pennak, 1978; Giller & Malmqvist, 1998; Zwick, 2000).

O desenvolvimento embrionário pode durar de poucas semanas a vários meses. As ninfas que emergem necessitam de águas frias e oxigenadas. A duração do estágio ninfal é muito variável de espécie para espécie, durante um determinado período são realizadas diversas mudas, que podem durar de três meses a anos, dependendo da espécie e das condições ambientais (Romero, 2001). Pennak (1978) aponta uma variação de 12 a 36 instares para membros desta ordem, e Froehlich (1969) estima em treze o número de instares de Paragripopteryx anga FROEHLICH 1969 (Gripopterygidae).

As ninfas muito jovens se alimentam de material particulado fino e posteriormente diferenciam-se em formas predominantemente carnívoras (famílias Perlodidae, Styloperlidae, Choloroperlidae, Perlidae e Eusthheniidae), onde se alimentam de outros insetos aquáticos, e formas detritívoras (demais famílias) (Hynes, 1976; Giller & Malmqvist, 1998). Mas alguns estudos sobre alimentação indicam que os plecópteros são onívoros (e.g. Cummins & Klug, 1979).

Os adultos, em sua maioria, possuem dois pares de asas articuladas que se dobram sobre o abdome devido uma série de escleritos móveis, separados, localizados na base da asa. As asas são membranosas, sendo as anteriores alongadas e relativamente estreitas, enquanto as posteriores são um pouco mais curtas e têm geralmente um lobo anal bem desenvolvido que se dobra em leque quando em repouso (Pennak, 1978; Zwick, 1980). Daí o nome da ordem, pleco = entrelaçar, dobrar; pteron = asa (Froehlich, 1999). Em algumas espécies as asas são reduzidas (braquipteria) como em Limnoperla jaffueli (NAVÁS 1928) (Illies, 1963), ou ausentes, e.g. Falklandoperla McLELLAN 2001 (McLellan, 2001). As asas dos plecópteros são caracterizadas pela presença de arculus tanto nas asas anteriores quanto posteriores, e nas asas posteriores a nervura RP é fundida com M (Béthoux, 2005).

Seu corpo é um pouco achatado dorso-ventralmente, pouco esclerotizado e de coloração sombria. O abdome é composto de onze segmentos, sendo dez distintos e visíveis. O oitavo esternito da fêmea e o nono do macho formam uma placa subgenital. O 11° segmento dos machos possui um par de paraproctos e um par de cercos longos e multissegmentados. Em alguns adultos ocorre a redução dos cercos para um ou dois segmentos. Os cercos longos podem dar estabilidade durante o vôo, e quando curtos podem ajudar na cópula (Hynes, 1976; Stewart & Harper, 1996).

Dependendo da espécie os adultos podem ser diurnos, crepusculares ou noturnos. A grande maioria dos plecópteros restringe suas atividades à proximidade dos corpos d’água em que emergem, pois possuem um vôo fraco (Hynes, 1976; Froehlich, 1999; Romero, 2001).

Algumas espécies de plecópteros possuem um comportamento peculiar durante a corte, na qual os machos batem o abdome contra o substrato, em uma determinada freqüência, e somente as fêmeas virgens respondem ao chamado (Stewart & Harper, 1996).

Pelas fêmeas não possuírem ovipositor, em muitas espécies a oviposição ocorre da seguinte maneira: os ovos acumulam-se no ápice do abdome formando uma massa; quando o abdome é mergulhado na água corrente os ovos desprendem-se e se deslocam para o fundo ou prendem-se a algum substrato, sendo que muitos plecópteros põem seus ovos durante o vôo (Hynes, 1976; Zwick, 2000).

Os hábitos alimentares dos adultos são variáveis, alguns não se alimentam, outros somente bebem água, como os Perlidae (Romero, 2001). Já outros plecópteros se alimentam de algas verdes, liquens (Froehlich, 1969), botões foliares ou de frutos (Hynes, 1976).

A Subordem Antarctoperlaria, de origem gondwânica austral, é formada por duas superfamílias, Eusthenoidea, que contém duas famílias (Diamphipnoidae e Eustheniidae), e Gripopterygoidea, também com duas famílias (Austroperlidae e Gripopterygidae). O nome desta subordem deve-se à distribuição circum-antártica de seus representantes, que são encontrados em todo hemisfério sul com exceção da África (Zwick, 2000).

A subordem Arctoperlaria, originada na Laurásia, é formada por dois grupos, ambos com seis famílias, Euholognatha (Capniidae, Leuctridae, Nemouridae, Notonemouridae, Scopuridae e Taeniopterygidae) e Systellognatha (Chloroperlidae, Perlidae, Perlodidae, Peltoperlidae, Pteronarcidae e Styloperlidae). E por sua vez, o nome desta subordem se dá por seus representantes serem encontrados majoritariamente na Região Holártica; duas famílias, Notonemouridae e Perlidae, possuem representantes no hemisfério sul (Zwick, 2000).

Plecópteros do Brasil

A ordem Plecoptera no Brasil ainda é pouco conhecida. A situação do conhecimento sobre os plecópteros no país ficou melhor após os trabalhos sistemáticos de Illies (1963, 1964, 1966), Froehlich (1969, 1984, 1988, 1990, 1993, 1994, 1998, 2001, 2002, 2003, 2004, 2007), Jewett (1959, 1960) e Zwick (1972, 1973). Os trabalhos mais recentes vêm abordando também aspectos de ecologia do grupo (Froehlich & Oliveira, 1997; Bispo et al., 2002; Roque et al., 2008) e taxonomia (Stark, 2001; Bispo & Froehlich 2007; Froehlich, 2002, 2007, 2008).

No Estado de São Paulo a situação é melhor devido principalmente aos trabalhos de Froehlich, em parte, resultantes do programa BIOTA/FAPESP (Projeto: Levantamento e biologia de insetos, moluscos e crustáceos do Estado de São Paulo. Processo FAPESP 98/05073-4); e na região da Amazônia Brasileira houve um aumento no conhecimento após os trabalhos: Froehlich (2002; 2003), Ribeiro-Ferreira & Froehlich (1999; 2001) e Ribeiro & Rafael (2005, 2007).

Como já citado anteriormente, no Brasil encontram-se somente duas famílias da ordem Plecoptera: Perlidae, de origem neártica, ocupando atualmente todas as regiões zoogeográficas do mundo com exceção da Austrália (Hynes, 1988); e Gripopterygidae, de origem gondwânica austral, encontrada na Austrália, Nova Zelândia e na América do Sul (Froehlich, 1981; Zwick 2000).

A família Perlidae no Brasil possui um possui pouco mais de 100 espécies descritas em quatro gêneros. O gênero Anacroneuria KLAPÁLEK 1909 é encontrado praticamente em toda região Neotropical, com 65 espécies descritas no território brasileiro (Froehlich 2002; Stark 2001; Ribeiro & Rafael 2007). Já Kempnyia KLAPÁLEK 1914 possui 31 espécies distribuídas desde o Sul até ao Brasil central (Froehlich 1981, 1988, 1994; Bispo & Froehlich 2004, 2007; Stark 2001). O gênero Macrogynoplax ENDERLEIN 1909 possui 7 espécies descritas para o norte do país e uma para Sudeste (Froehlich 1984; Stark. E, finalmente, o gênero Enderleina JEWETT 1960 tem somente duas espécies descritas no norte do país (Froehlich 1981, 2002; Stark, 2001; Ribeiro-Ferreira & Froehlich 1999, 2001; Ribeiro & Rafael 2005, 2007).

A família Gripopterygidae é oligostenotérmica. Eles se distribuem desde a parte oeste da América do Sul, do sul do Chile até a Colômbia, e na parte leste são encontrados desde o sul até as regiões mais altas do Brasil central (Illies, 1963; Froehlich, 1999; Barreto-Vargas et al., 2005), e pelo litoral vão até o sul da região nordeste.

Em nosso país são registrados quatro gêneros, Paragripopteryx ENDERLEIN 1909, com onze espécies descritas (Froehlich 1993), Guaranyperla FROEHLICH 2001 possui apenas três espécies descritas, todas encontradas no sudeste brasileiro (Froelich 2001). O gênero Tupiperla FROEHLICH 1969 tem onze espécies brasileiras (Froehlich 1969, 1998), e Gripopteryx (PICTET 1841) possui 14 espécies descritas para o Brasil (Froehlich 1969, 1990, 1993, 1994; Illies, 1966).

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